El Aparato de Golgi.

El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas excepto los glóbulos rojos y las células epidérmicas. Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular. Está formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sáculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros, cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi.

El aparato de Golgi se compone de una serie de estructuras denominadas cisternas. Éstas se agrupan en número variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma en plantas, y el complejo de Golgi en los animales. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sáculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retículo endoplásmico. Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesículas esféricas recién exocitadas. El aparato de Golgi se divide en tres compartimientos; Cisterna Cis-Golgi, Cisterna Medial, y Cisterna Trans-Golgi.

El Aparato de Golgi no se clasifica según la célula, si no, según sus cisternas.

·         Cisterna Cis: Se cree que la CGN funciona sobre todo como una estación de clasificación que distingue entre las proteínas que deben enviarse de regreso al retículo endoplásmico y aquellas a las que se les permite avanzar a la siguiente estación de Golgi. En él se fijan los grupos fosfato a las manosas en las enzimas lisosómicas.

·         Cisterna Medial: En la cisterna Medial del Aparato de Golgi, es donde se llevan a cabo las reacciones de O-glucosilación, que implica la unión de n-acetilglucosamina, fucosa y ácido siálico. Se eliminan manosas (por manosidasas I y II) y se añade N-acetilglucosamina (por las N-acetil-glucosamina transferasas I y II).

·         Cisterna Trans: Es una estación de clasificación en la que las proteínas se separan en distintos tipos de vesículas, ya sea hacia la membrana plasmática o a varios destinos intracelulares. En él se produce la adición de galactosa y de ácido siálico por las transferasas correspondientes y, posiblemente, la adición de los glucosaminoglucanos a los proteoglucanos.

O- Glucosilación.

·         Conforme las nuevas glucoproteínas solubles y de membrana pasan por las cisternas cis y media de la pila de Golgi, la mayor parte de los residuos de manosa también se retira de los oligosacáridos centrales y se agregan otros azúcares en forma secuencial por acción de varias glucosiltransferasas. A diferencia de los oligosacáridos con enlaces N, cuya síntesis comienza en el retículo endoplásmico, los unidos con proteínas mediante enlaces O se articulan dentro del aparato de Golgi. El aparato de Golgi también es el sitio donde se sintetiza la mayor parte de los polisacáridos complejos de la célula, incluidas las cadenas de glucosaminoglucanos del proteoglucano.

1.    Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: Después del retiro de los tres residuos de glucosa varios residuos de manosa se eliminan, mientras diversos azúcares (N-acetilglucosamina, galactosa, fucosa y ácido siálico) se agregan al oligosacárido por acción de glucosiltransferasas específicas. Estas enzimas son proteínas integrales de la membrana cuyos sitios activos están dirigidos hacia las cisternas de Golgi.

Se pueden identificar 4 tipos de oligosacáridos.

o   Las enzimas lisosómicas. Las dos manosas terminales incorporan un radical fosfato que sirve de marcador del destino de las enzimas (marcador manosa-6-P) y evita que éstas sufran nuevos cambios en su recorrido por el complejo de Golgi.

o   Los oligosacáridos ricos en manosa. Los oligosacáridos procedentes del retículo endoplasmático rugoso pierden otras dos manosas por la acción de manosidasas, quedando dos residuos de N-acetilglucosamina y seis manosas.

o   Los oligosacáridos complejos. Provienen de los anteriores, que sufren las siguientes modificaciones: 1) eliminación de otras tres manosas quedando, por tanto, dos residuos de N-acetil-glucosamina y tres manosas; y 2) adición de tres residuos de N-acetil-glucosamina, tres de galactosa y otros tres de ácido siálico, por acción de tres tipos diferentes de glucosil transferasas, uno para cada tipo de azúcar mencionado. Pueden contener también fucosa

o   Los oligosacáridos híbridos. Son ricos en manosa y también en N-acetil-glucosamina. Esos últimos residuos, en número variable, son añadidos en el complejo de Golgi.

En el complejo de Golgi se unen oligosacáridos a un grupo OH de los aminoácidos serina, treonina o, más raramente, hidroxilisina. Estos oligosacáridos suelen comenzar por N-acetil-glucosamina, pueden contener entre uno y 20 monosacáridos (10 por término medio) y son mucho más heterogéneos que los unidos a nitrógeno, de los que difieren en varios aspectos, como los siguientes:

1) No hay un grupo inicial común sino, al menos, seis grupos diferentes.

2) No hay glucosa ni manosa.

3) Su síntesis parece acaecer por completo en el complejo de Golgi mediante la actuación secuencial de múltiples glucosil transferasas.

Se subdividen en:

o   Glucoproteínas de tipo mucina. La unión se efectúa entre los aminoácidos serina o treonina y N-acetil-glucosamina.

o   Colágeno. La unión se produce entre hidroxilisina y galactosa.

o   Glucoproteínas de poros nucleares y algunas del hialoplasma. La unión tiene lugar entre serina y N-acetil-glucosamina.

2.    Secreción Celular: Los materiales son transportados entre compartimientos por vesículas (u otros tipos de transportadores limitados por membrana) que se desprenden de membranas donantes y se fusionan con las membranas receptoras, las vesículas cubiertas con COP II desplazan materiales del retículo endoplásmico “hacia adelante” al ERGIC y al aparato de Golgi, las proteínas seleccionadas por las vesículas cubiertas con COP II incluyen las enzimas que actúan en las etapas avanzadas de la vía biosintética, como las glucosiltransferasas del aparato de Golgi. Una vez situadas en la cara Trans del Aparato de Golgi, la vesícula se excreta a la superficie, donde por medio de la secreción constitutiva o secreción regulada, se secretan al citosol.

3.    Producción de Membrana Citoplasmática: Cuando las vesículas se desprenden de un compartimiento algunos tipos de fosfolípidos pueden incluirse de manera preferencial dentro de la membrana de la vesícula en formación, mientras que otros tipos se dejan atrás.